无氧世界中的古菌氨氧化(古菌通过自身产氧在无氧环境中维持好氧氨氧化)

Archaeal nitrification without oxygen(The single-cell organism can self-produce oxygen for ammonia oxidation)

Science [IF: 47.728]

DOI：https://DOI.org/10.1126/science.abn0373

发表日期：2022-01-06

作者：Willm Martens-Habbena¹Wei Qin(秦玮)²

主要单位：

¹佛罗里达大学(Department of Microbiology and Cell Science,University of Florida,Institute for Food and Agricultural Sciences,Fort Lauderdale Research and Education Center,Davie,FL 33314,USA)

²俄克拉荷马大学(Department of Microbiology and Plant Biology,University of Oklahoma,Norman,OK 73019,USA.)

摘要

氨氧化古菌(AOA)约占海洋浮游微生物总量的30%，在海洋氮碳循环中起着关键作用。海洋AOA细菌和亚硝酸盐氧化(NOB)接力将氨氮氧化成硝氮，形成海洋无机氮库的主要成分。根据经典研究范式，AOA和NOB代谢依赖于环境中的分子氧(O₂)。但最近的研究证据表明，AOA和NOB也广泛存在于严格缺氧的海域，挑战了经典认知。近期，Kraft利用超高灵敏溶解氧探针和同位素示踪技术，首次证明海洋AOA (Nitrosopumilus maritimus SCM1)在缺氧条件下，可自行产生氨氧化氧气，并将亚硝酸盐还原为氧化亚氮(N₂O)和氮气(N₂)。这一重大发现是海洋无氧区AOA暗示的存在提供了合理的解释AOA对地球氮循环演化史的研究有重要启示。

氮循环在微氧区

氨氧化古菌 (AOA) 和亚硝酸盐氧化细菌(NOB) 海洋氮循环在微氧区的概念图。硝化作用发生在海洋水体的透光区下。但到目前为止，人们认为在缺氧区是不可能的。Kraft 等人的论文改变了这种可能性。

正文

氨氧化古菌的发现极大地改变了我们对全球氮循环的理解。基于各种分子钟模型的基因组进化分析表明，古菌氨氧化起源于至少10亿年前。AOA它是地球上最高、最成功的明星微生物群之一。AOA底物氨亲和力高，自养固碳途径高，对低营养、低能量供应的深海等极端环境适应性优越。作为海洋氨氧化过程的主导微生物群，AOA能产生强温室气体N₂O。然而，AOA生理生态意义存在于海洋缺氧环境中，至今仍是一个未解之谜。

尽管AOA毫无疑问，它在全球生物地球化学循环中的重要性，但其许多重要的生理代谢机制仍然非常不清楚。这是因为AOA与现有模式微生物(遗传操作系统)同源性低，基因组层面功能注释不全；二是受限于AOA纯化培养难度大、生物产量低的客观因素。

Kraft等人的研究揭示了海洋AOA具备产生O₂和N₂把我们对的能力AOA代谢功能和适应性的认知提升到一个新的维度。微溶解氧传感器采用超高灵敏度(可探测低至1纳摩尔/升)，结合15N稳定同位素标记技术，首次证明了N. maritimus在缺氧条件下，氨仍然被氧化成亚硝酸盐，亚硝酸盐被还原为亚硝酸盐N₂O和N₂的能力。当外部氧气耗尽时，N. maritimus氧气开始产生，周围环境中的氧气浓度恢复到50-200纳摩尔/升，这表明菌株可以同时产生和消耗氧气（通过氨氧化）。此外，作者还进行了一系列比较实验校正NO为了保证其研究结果的可靠性，可能的活性氮和氧组分的干扰，以确保其研究结果的可靠性。AOA自身产氧氨氧化率低于外源氧供应条件下的氨氧化率，依赖外部亚硝酸盐供应，但基于海洋无氧区AOA细胞数量和AOA产N₂作者评估了该区域的速率AOA对产N₂贡献率相当于经典的反硝化和厌氧氨氧化。

当前的生物地球化学模式假设经典的硝化作用不能在缺氧环境中进行。Kraft研究结果表明，海洋缺氧区的氮循环可能比以前更复杂。值得注意的是，最近有学者提出，海洋无氧区的亚硝酸盐可能会通过歧化产生氧气，从而支持海洋缺氧区的活跃NOB代谢活动。然而，这一理论机制仍有待验证。在N. maritimus检测到游离O₂产生了一个新的科学问题，即AOA产生的这部分O₂是否可用于无氧区亚硝酸盐氧化过程。显然，进一步分析低氧海洋环境中复杂的微生物氮循环网络，深入分析全球海洋氮损失过程，仍取决于未来的更多研究。

目前已知的生物产氧过程主要包括通过光系统 II 蛋白利用H₂O生产氧气的相关生物包括植物、藻类和蓝细菌；活性氧通过氧化氢酶和超氧化物歧化酶利用(ROS)产生氧气；高氯酸盐/氯酸盐还原酶通过微生物高氯酸盐/氯酸盐产生氧气；亚硝酸盐依赖型甲烷氧化细菌通过一氧化氮歧化产生氧气和氮气。然而，除了两种假设的亚硝酸盐还原酶同源蛋白外，N. maritimus基因组没有找到上述产氧过程中关键酶的任何编码基因，并通过实验数据进一步消除了菌株缺氧条件下的使用ROS产氧的可能性。N. maritimus氧气和氮气的生产过程机制尚不清楚。

由于缺乏生物化学研究先例，Kraft只能初步推测该方法的潜在过程机制。基于同位素证据，作者提出了亚硝酸盐还原等最简单、最可行的代谢方法，NO转化为O₂和N₂O，然后N₂O还原为N₂。虽然代谢模型给了所有嗜常温AOA假设亚硝酸盐还原酶的经典代谢功能，但其进一步的生化机制尚不清楚，这也为古菌氨氧化路径提供了新的研究思路。未来的研究应进一步关注氧氨氧化是否仅限于缺氧条件，或与经典的氨氧化过程，以及这种代谢是否广泛存在于土壤、沉积物、海洋和陆地次表面AOA中。在远源的亚硝酸盐依赖型甲烷氧化细菌和氨氧化古菌中均检测到的细胞内部产氧途径，暗示了这种细胞内产氧(并同时耗氧)过程可能在多种微生物中广泛存在。因此推测，在24亿年前的大氧化事件导致的地球氧气浓度上升之前，这一代谢方式可能是促使微生物硝化过程和地球氮循环演化的主要动力。

作者简介

美国俄克拉荷马大学秦伟(University of Oklahoma)，助理教授(Assistant Professor)。

• 北京师范大学环境科学学士学位，2006-2010；

• 华盛顿大学2010-2016（University of Washington,Seattle）环境微生物学博士学位(导师，美国工程院院士David A. Stahl）；

• 2017-2019，·华盛顿大学海洋学院博士后研究（Simons Foundation Postdoctoral Fellow）；

• 到目前为止，俄克拉荷马大学（University of Oklahoma）微生物与植物生物学系（Department of Microbiology and Plant Biology），助理教授。

作为核心骨干参与完成了多项跨学科交叉科研项目，包括美国自然基金会多维度生物多样性项目(NSF Dimensions of Biodiversity Program)，Simons基金会海洋过程与生态学合作研究项目(Simons Collaboration on Ocean Processes and Ecology; SCOPE)；参加了4次国际合作远洋科考航次；撰写了Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology中“海洋和土壤氨氧化古菌分类学，生理学和生态学”共6个章节；参与了《土壤氮循环实验研究方法》第15章“氮转化过程功能微生物表征方法”的撰写；在国际著名学术期刊Science, PNAS，ISME Journal，Environmental Microbiology, Environmental Science and Technology，Water Research，Limnology and Oceanography上发表学术论文近30篇；受邀在加州理工学院，普林斯顿大学，康奈尔大学等高校做学术报告；担任美国自然基金会(NSF)研究项目评审，以及Nature Communications，ISME Journal，Environmental Microbiology，Microbiome，mBio，Limnology and Oceanography等学术期刊审稿人。曾获得“国家优秀自费留学生奖学金”(2016)、“美国Simons基金会海洋微生物生态学博士后奖学金(Simons Foundation Postdoctoral Fellowship in Marine Microbial Ecology，首位获得该奖学金华人)”(2017-2020) 、“美国大学国家海洋实验室系统首席科学家培训项目奖学金(UNOLS Chief Scientist Training Program Fellowship)”(2019)等。

Reference

Willm Martens-Habbena, Wei Qin. 2022. Archaeal nitrification without oxygen. Science 375: 27-28. https://doi.org/doi:10.1126/science.abn0373

翻译：王保战，万显会，郑越

责编：马腾飞 南京农业大学

审核：刘永鑫 中科院遗传发育所

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