题目：Breeding toward improved ecological plant-microbiome interactions
发表杂志：Trends in Plant Science
出版日期:2022年7月6日
影响因子：22.01
第一作者：Luca Nerva
通讯作者：Raffaella Balestrini
第一单位：Research Centre for Viticulture and Enology, Council for Agricultural Research and Economics (CREA-VE), Italy; National Research Council of Italy Institute for Sustainable Plant Protection (CNR-IPSP).
DOI:https://doi.org/10.1016/j.tplants.2022.06.004
在育种计划加速的植物驯化过程中，可以选择更高的基因类型和更适合应对不断变化的气候。尽管取得了这些进展，但植物育种对植物-微生物组互作的生态影响尚未得到充分考虑。这包括潜在利用有益植物-微生物相互作用，开发性能更好、适应任何环境条件更强的作物。在这里，我们讨论了基于植物及其有益的相关微生物的多重相互作用，利用定制的合成微生物群落在农业系统中开发更可持续的育种策略。
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植物驯化是选择过程的结果，增强了植物对人类耕作和利用的适应性。这一过程是基于野生植物类型的选择和改进，旨在筛选出对人类需求有用的植物特征。增加作物产量一直是驯化过程中最重要的目标之一，为人类提供持续的食物供应。然而，植物不能拥有无尽的能量，因此，有限碳源的分会影响植物生长防御的协调。这种现象是基于有限碳源的概念，光合作用产生的有限碳源被分配到植物的生长和防御过程中，使植物在不同环境下的适应策略和适应成本最大化。如果植物专注于生长，它们应对病原体感染或恶劣环境条件等各种胁迫的能力就会降低。此外，驯化植物通过施肥、灌溉等保护措施，与野生亲本相比，具有较差的相互作用或适应性。
需要加强的最重要的特征之一是植物与它们周围数千种微生物相互作用，支持它们处理生物和非生物胁迫。几项研究表明，植物相关微生物对改善植物健康和农业系统可持续性至关重要。现代农业正在进入第二次绿色革命，对土壤微生物的发展起着重要作用。目前，几种基于微生物的产品已进入市场。然而，有证据表明，驯化过程深刻地改变了植物宿主与相关微生物的相互作用。最近的研究发现，商业基因微生物组与相应的野生微生物组存在显著差异。研究表明，小麦 (Triticum aestivum)、面包果 (Artocarpus altilis) 和玉米（Zea mays）野生祖先和当地原始品种可以从菌根共生中受益，这表明驯化改变的微生物组对植物不利。对其他植物物种的研究，包括拟南芥末 (Arabidopsis thaliana) 、甜菜 (Beta vulgaris) 、大麦 (Hordeum vulgare) 和莴苣 (Lactuca sativa)，也表明以人为本的育种导致根相关微生物组成的变化。如何缓解这种负面倾向，如何恢复植物-微生物组的平衡，仍然是一个悬而未决的问题。虽然当地作物与相关微生物群的紧密相互作用增强了作物应对各种环境压力的能力和灵活性，但分离目标功能的微生物能力限制了其潜力的挖掘。我们还需要了解哪些植物性状可能与有益微生物的相互作用有关，以及我们如何识别它们并在未来的育种计划中选择它们。
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对基因组植物性质的不断选择和维持所选基因类型所需的大量投资对植物与有益微生物的相互作用产生了负面影响。事实上，育种过程降低了农业系统中与植物相关的微生物的多样性和功能，阻碍了野生物种抵抗生物和非生物胁迫的必要相互作用。这种影响很可能是由于与野生近缘种相比，所选作物品种可能已经失去了召集宿主特异性微生物群所需的一些遗传特性。结果表明，长期施氮导致豆科植物召集的根际细菌越来越少，对宿主的好处也越来越少。同样，Kiers 其他研究表明，与新品种相比，老大豆品种在根瘤菌株混合物的情况下，具有更强的能力充分发挥共生潜力，具有不同的共生效果。此外，Chaluvadi和Bennetzen已经证明，野生和驯化的狗尾草相关的地下微生物组存在物种特异性差异，强调了如何驯化作物在选择根核生物方面发挥重要作用。还有证据表明，植物育种对宿主基因类型的影响似乎严重受到根际真菌群落组装的影响。最近的研究表明，根分泌物对植物聚集功能性微生物组非常重要。育种方案引起的植物遗传变化导致不同的根分泌物组成，破坏微生物组的组装和功能，并在共生关系中发挥作用。Martín-Robles等人指出，与野生祖先相比，在先前培育驯化植物的土壤里生长的植物根部中，丛枝菌根真菌的定植率较低，而线虫的感染率较高。相反，根际微生物群落诱导番茄根系分泌物发生系统性变化，表明有长途信号途径。虽然对根分泌物成分的理解有所改善，但考虑到平均样品通常被使用，到目前为止，关于根分泌物空间分布和调节的信息很少。D?ll等人解剖了三个部分的根，分析了其组织特异性代谢谱，分析并展示了不同根组织和芦笋根分泌物中的大量不同化合物。挥发性有机化合物 (VOCs) 它们也与根际微生物的联系和相互作用有关，是农业中具有应用潜力的信号分子。挥发性有机化合物排放到地下，能刺激远处土壤细菌的迁移，吸引它们到根部。此外，由于真菌土传病原体感染等胁迫条件，根系挥发性有机化合物混合物的变化导致特定的有益细菌从根系外部募集，这可能有助于植物应对胁迫条件。然而，直到现在育种者还很少考虑到根际和与根系相关微生物群除了支持植物生长外，还提供了更高水平的遗传变异性。未来的育种计划应处理根特征，包括与微生物募集相关的特征，并实施根表分析策略，并考虑与根微生物群的相互作用。深入研究根系与相关微生物群的关系，培育高效的根系，以及气候变化型的选择。
图1 野生和驯化的植物种。A 野生物表现出更好的适应环境胁迫（生物和非生物）、生长和防御之间的平衡，以及丰富的相关微生物组，但产量低；B 驯化植物产量增加，但对抗环境胁迫和招募微生物的能力降低。为了应对增加的易感性，需要人类的田间管理，如灌溉、施肥和使用杀虫剂。
虽然育种计划旨在生产能够抵御疾病和环境胁迫的品种，但许多特征由多个基因（即多基因阻力）控制，因此很难在杂交中传递给后代。在这种情况下，传统育种计划中使用的单基因抗性在移动单基因特征方面非常有效，但随着时间的推移很容易被病原体抑制。至于木本植物，育种方案受到了连锁阻力、回报时间长、费力、杂合度高等进一步限制，阻碍了弹性基因型的发展，增加了成本。弹性/抗性基因类型通常与商业角度可能有害的修改有关，如变化的表面和生化特征（与纹理、味道和感官特征有关），因此通常不被消费者接受。
近年来，随着生物技术在育种过程中的应用，新植物育种技术得到了推广 (NPBT) 在不改变其他展可以在不改变其他区域的情况下修改 DNA 如果没有使用序列 DNA 或者没有标记方法，就不需要长回交阶段。这些技术有望克服传统育种的时间和成本限制。虽然新植物育种技术衍生品在几个国家被接受，但仍有许多限制，特别是在欧洲，到目前为止还没有充分考虑与聚集有益微生物群的能力有关的特征。事实上，根与许多微生物共享它们的栖息地，如细菌和真菌，它们可以对植物的生产力和对环境胁迫的耐受性/恢复发挥积极作用。利用这些微生物来改善植物特征可能会克服与传统育种和 新植物育种技术的相关限制减少了对最终产品销售特性的影响，保留了原始基因类型，因此不需要对产品（如转基因生物）进行特定的安全评估，导致比育种计划更便宜、更耗时的应用，特别是木本植物。
全面了解植物选择微生物群落的机制，将为未来改善农业提供有用的信息。新方法的应用，如 (i) 在商业基因型中，特定微生物的选择和表征用于恢复生长-防御平衡，(ii) 开发互补组学工具， (iii) 应用程序似乎是实现这一目标的好方法。
图2 木本植物的经典育种方法、新技术和微生物辅助育种方法概述。(A）经典育种依赖于从野生相容物种到高经济重要性驯化物种的可能性（如生物或非生物胁迫后的恢复能力）。这种方法的主要限制是幼年的存在，增加了传递回报和不良性状的时间(连锁阻力)，尤其是木本植物；(B) 新的植物育种技术可以缩短传统育种所需的时间，但它们仍然有局限性，如特定的组织和/或细胞类型（如胚愈伤组织）以及一些与转基因生物相关的局限性法规。(C) 微生物育种方法可以克服经典育种技术的局限性，保留原始基因类型，减少合成微生物群落 (SynCom) 开发时间和成本。
将资源分配给优先级较高的生物过程限制其他过程可能导致不同过程/反应之间的平衡，主要是在植物应对有限资源的自然环境中。商业基因型通常以能源资源分配不平衡为特征，而微生物组代表了一种有前途的工具，从而实现能够在外部投入有限的农业系统情况下，恢复这些植物的生长—防御平衡。分析植物微生物组，尝试选择和识别可以改善植物生长或抵抗更多压力的微生物基因组，可能是正确的前进方向。最近，在葡萄（Vitis vinifera）中提取出了丛枝菌根真菌（AMF）参与平衡生长—防御的，其中砧木基因型和 AMF 接种在塑造根系相关微生物方面具有相关作用，并刺激生长和防御途径。挑选的质量和/或数量产量的品种通常对生物和非生物胁迫更敏感：使用能够将植物置于所谓的启动状态的微生物，可以使它们恢复自然的权衡平衡，从而获得更具弹性的栽培品种。是一种复杂的现象，包括对植物的生物和非生物防御机制进行预处理，使得植物在应对胁迫时的反应更快、更强、更有效。同时使用生物和化学试剂来进一步提高植物性能，这正在引起研究人员的兴趣，目的是最大限度地提高引发状态。此外，为了实现引发状态，几种根际相关微生物可以对作为植物盟友的几种病原体进行直接拮抗[。然而，以高防御性能和低产量为特征的基因型可以通过利用植物促生长 (PGP) 微生物来提高生产力，而不是通过长期的育种计划来修改它们自己的微生物组。此外，由于通过常规育种获得的大多数抗性品种显示出较低的作物质量和产量，利用PGP微生物的可能性可以部分恢复原始特征，避免植物遗传操作。“抗性”品种的特点是对目标病原体具有特定的抗性，但它们没有为其他的生物和非生物胁迫做准备。相比之下，微生物组成中某些类群的富集保证了对几种病原体的广谱耐受性，这些病原体有助于植物表型可塑性和对不断变化的环境的适应性。研究已经表明，特定的微生物群成员可以通过与植物健康相关的双向微生物群-根-芽机制来调节植物免疫过程。功能丰富的微生物组可以刺激植物免疫并调节植物碳源的分配，将它们从生长过程转变为防御过程。对于嫁接植物，砧木基因型的选择对根际微生物的形成和碳资源的分配具有重要作用。事实上，砧木在特定的生长—防御权衡特征和招募不同微生物群落的能力方面彼此不同。砧木与其自身相关微生物、生长和防御特征之间的相互作用的调节机制，可以通过双向根茎机制进行管理，从而使嫁接植物更适合可持续实践。
挖掘植物与其微生物伙伴之间的功能关系，是提高植物适应性和采用以共生功能体为重点的育种计划的下一步。众所周知天然微生物群落及其与宿主植物之间的相互作用非常复杂且多变，目前还未完全了解。这种复杂性源于栖息在环境中的大量微生物与它们中的大多数通常未知的功能，以及彼此之间发生的未表征的相互作用。
合成微生物群落的组装似乎是一种有前途的方法，可以排除混杂的环境影响并降低自然系统的复杂性。合成微生物群落的建立是基于对制定”核心微生物群”所需的根相关微生物组的整体组成的收集知识。Carlström等人展示了群落组装如何受到优先级影响（即到达顺序对群落结构的影响），此外，他们指出特定菌株作为关键物种最有可能影响群落的结构。一旦完成了关键菌株的收集和分子鉴定，就必须测试这些微生物对病原体和 PGP 性状的拮抗活性，并排除它们可能具有相互抑制作用的可能性，表现出感兴趣的性状的微生物可用于建立合成微生物之前在受控环境中进行了测试，随后在自然环境中进行了测试。此外，通过SynCom开发，可以突出计划免疫系统在保护性微生物组组合中的作用。最近的研究表明，植物可以在病原体感染时招募有益细菌，特别是诱导抗病和促进生长的细菌。
尽管由于所选分类群的建立和存活效率低，已证明合成微生物群落在农业中应用的有效性经常不一致，但合成微生物群落的方法似乎对于利用相关微生物、增加农业生态系统恢复力至关重要，并可以最终推动新的育种计划。失败的主要原因与植物相关微生物发挥其有益作用的能力有关。这些可以减少的几个原因与寄主植物基因型、微生物物种与生长环境的相容性、与其他土壤微生物的空间竞争以及土壤中的持久性密切相关。在实际环境中应用SynComs时，与自然发生的微生物种群之间的生态相互作用是必须考虑的最重要方面之一。使用假单胞菌属开发的 SynComs 的存活率证明了基于生态的群落组装规则的重要性：存活率与发达联盟的多样性直接且正相关。此外，群落的生长和发展受到多种因素的影响，包括生长基质和其他化合物的存在。关于植物控制其相关微生物群落的能力以及微生物群落成员如何相互作用的机制的知识仍然有限，这也极大地限制了它们在农业中的开发。有趣的是，丛枝菌根反应似乎受到“基因型×环境相互作用”的影响，即不同基因型以不同方式对不同环境作出反应的现象。关于以人类为中心的育种对微生物组组装和功能的影响，对野生植物和原生栖息地微生物组的更多见解可能有助于恢复或丰富微生物的当前基因型，对植物生长、发育和健康产生有益影响。由于采用了综合方法（例如，高通量植物表型分析、鉴定与特定基因型密切相关的核心微生物群、接种个性化 SynCom 以及在分子水平上分析植物反应）因此可以找到一些与野生基因型密切相关的微生物，可用于恢复育种过程中丢失的性状。
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专门针对特定植物性状的选择和改良的驯化，本质上是以人类为中心的育种计划，对农业系统中有益的共生功能体相关的微生物的招募和功能产生了负面影响。众所周知，植物相关微生物可以改善植物的生长和健康，因此植物与微生物相互作用和合作的能力应被视为现代育种计划的基本特征。应用植物育种的整体视野，包括利用“全组学”技术将使我们对植物-微生物组相互作用的潜在的世界有更深入的了解。这将为尝试管理这些相互作用开辟一条道路，将其作为一种可持续的工具来恢复植物应对胁迫因素的恢复能力。
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Raffaella Balestrini，来自意大利国家研究委员会，可持续植物保护研究所。主要研究植物—土壤微生物互作的细胞和分子基础。聚焦于细胞壁变化和营养交换。她主要致力于阐明菌根共生体互作面建立的不同方面，并借助激光显微切割技术在丛枝菌根（AM）根细胞特异性方面获得了新见解。她也在不同的菌根真菌的基因组特征方面有所研究。目前的研究主要是作物对环境压力的应答以及根相关微生物（如菌根真菌）在提升抗逆性方面的作用。利用组学手段如转录组来进行研究。
发表论文超100篇，H指数44（https://scholar.google.it/citations?user=gFnAsOwAAAAJ&hl=it）
Reference:
Luca Nerva, Marco Sandrini, Loredana Moffa, Riccardo Velasco, Raffaella Balestrini, Walter Chitarra. Breeding toward improved ecological plant–microbiome interactions, Trends in Plant Science, 2022.
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